Das Teichmolchjahr

Feb 6, 2010 by Daniela Dick    Posted under: Amphib des Jahres 2010: Der Teichmolch

Schon im zeitigen Frühjahr, ab Februar/März, werden die Teichmolche nach der Winterruhe aktiv und wandern gezielt zu einem Laichgewässer, das meist in der Nähe der Winterquartiere liegt. Bereits im April beginnen die ersten Tiere mit der Paarung. Dabei kann man auch tagsüber beobachten, wie die Männchen um die Weibchen balzen und ihre Samenträger, Spermatophoren genannt, am Gewässerboden absetzen. Die Weibchen nehmen diese mit der Kloake auf (innere Befruchtung) und beginnen Tage später, befruchtete Eier an den Wasserpflanzen abzusetzen. Das Paarungsspiel und die Eiablage ziehen sich bis etwa Juni hin. Dann verlassen die Teichmolche das Wasser und verbringen den Sommer an Land unter Steinen und Rinden oder in Höhlungen unweit des Gewässers. Sind diese Plätze frostsicher, werden sie auch für die Dauer des Winters genutzt. Derweil geht im Tümpel die Entwicklung der Eier weiter: Die Larven schlüpfen und wachsen bis Juli zu einer Länge von 3–4 cm heran. Sie sind sehr gefräßig und sehen mit den äußeren Kiemenbüscheln wie kleine Wassermonster aus. Schließlich setzt die Umwandlung, oft Metamorphose genannt, ein, und die kleinen Molche folgen ihren Eltern auf das Land. Nur ausnahmsweise verbleiben einige Tiere im Wasser und behalten dann längere Zeit noch die äußeren Kiemen.
Im Folgenden werden die verschiedenen Etappen des Teichmolchlebens im Jahresverlauf ausführlich erläutert:

• Der Teichmolch-Paarungstanz
• Larvalentwicklung und Metamorphose
•  Nahrung und Feinde
• Überwinterung
• Wanderverhalten

Der Teichmolch-Paarungstanz

Paarungstanz bei Teichmolchen; Foto: B. Trapp

Schon 1–2 Wochen nach der Anwanderung der Teichmolche in die Laichgewässer beginnen die Männchen mit der Partnersuche. Am Boden des Gewässers und frei im Wasser schwimmend, balzen sie ihre Partnerinnen an. Das Männchen erkennt das Weibchen an den ihr eigenen Duftstoffen durch Beriechen; man nennt das Orientierungsphase. Wird ein Weibchen erkannt, stellt sich das Männchen zunächst quer vor das Weibchen. In mehreren Schritten erfolgen jetzt Schwanzschläge (das sog. Peitschen) zur Körperflanke hin. Dann werden mit dem Schwanz  Duftstoffe mit dem Wasserstrom zugewedelt (Fächeln). Die Querstellung wird schließlich aufgegeben, und die paarungsbereite Partnerin kriecht langsam auf das Männchen zu. Das wiederum veranlasst das Männchen, sich nun zu drehen und im Watschelgang vor dem Weibchen herzukriechen. In der folgenden Paarungsphase berührt das Weibchen mit seiner Schnauze die Schwanzspitze des Männchens, das den Schwanz seitlich zusammenzieht und die stiftförmige Spermatophore (Spermaträger, gallertiger Kegel mit Samenpaket an der Spitze) auf dem Boden absetzt. Das Männchen kriecht weiter und stellt sich nun frontal vor das Weibchen, während dieses die Schwanzspitze des Männchens berührt und wiederholt seine Kloake über der Spermatophore gegen den Boden drückt und diese schließlich aufnimmt. Das Paarungsritual kann sich mehrmals und mit verschiedenen Männchen, aber auch Weibchen, wiederholen. Die Befruchtung der Eier erfolgt innerlich.

Teichmolchweibchen bei der Eiablage; Foto: R. Podloucky

Nach 2–14 Tagen beginnen die Weibchen mit der Eiablage. Die Eier sind 1,3–1,7 mm groß und von einer bis 3 mm großen, klebrigen Gallerthülle umgeben. Das Weibchen klebt die Eier jeweils einzeln mit den Hinterfüßen in von ihm gefaltete Blätter von Wasserpflanzen. So werden innerhalb von mehreren Wochen, je nach Alter des Weibchens, insgesamt 100–300 Eier abgelegt. Der Zeitraum der Eiablage beträgt durchschnittlich 37 Tage (mit einer Spanne von 11–74 Tagen), wobei die Ablage zeitweilig auch unterbrochen wird, denn manche Weibchen verlassen oder wechseln die Paarungsgewässer, so dass sich der Laich auf mehrere Gewässer verteilen kann. Aus diesem Grund findet man die Larven des Teichmolches später im Jahr oft auch in temporär wassergefüllten Spurrinnen (Wagenspuren) und Pfützen.

Larvalentwicklung und Metamorphose

Junger Teichmolch kurz nach der Metamorphose; Foto: W.-R.Grosse

Die Entwicklungszeit der Eier ist von der jeweiligen Wassertemperatur abhängig. Bei 12 °C kann die Embryonalphase (Entwicklung des Embryos in der Eihülle) bis zu 35 Tage dauern. Das verkürzt sich bei höheren und im Tagesgang wechselnden Temperaturen, wie sie in besonntem Flachwasser vorherrschen, auf etwa 10–12 Tage. Die Larvalphase (Entwicklungszeit vom Schlupf bis zur  Metamorphose) beginnt mit dem Schlupf aus dem Ei. Zu diesem Zeitpunkt sind die Larven 6–8 mm lang. Augen, äußere Kiemenbüschel und Vorderbeinansätze sind mit einer Lupe gut zu erkennen. In der ersten Zeit verharren die Larven noch ruhig an Wasserpflanzen, Stängeln u. ä. Sie heften sich dort mit einem klebrigen Sekret aus zwei Haftorganen in der Mundregion fest und resorbieren die Dotterreste in der Leibeshöhle. Erst Tage später schwimmen die Larven frei und beginnen Plankton und kleinste Wassertiere zu fressen. Je nach Nahrungsangebot und Wassertemperatur entwickeln sie sich jetzt recht schnell. Die Larven sind anfangs weißlich bis gelb und werden später hellbraun. Ihre Oberseite ist nun mit dunkelbraunen Pigmentflecken übersät. Der Rückensaum, der am Kopf beginnt, bleibt allerdings fast pigmentlos (im Gegensatz zu den Larven des Kammmolches). Gegen Ende der Larvalphase haben die Larven schließlich auch die Hinterbeine ausgebildet und nun eine Gesamtlänge von 3–4 cm erreicht. Abhängig von äußeren Faktoren wie Temperatur und Nahrungsangebot, setzt nach 6–12 Wochen die Umwandlung vom Wasser- zum Landleben ein (Metamorphose). In dieser Phase werden viele larvale Merkmale, wie Kiemen und Hautsäume, zurückgebildet. Die gesamte Entwicklung kann bereits ab Mitte Juli abgeschlossen sein, doch die Hauptmetamorphosezeit in Mitteleuropa liegt im August. Spätfunde von Larven gelangen allerdings noch im Dezember, und es wurde auch von überwinternden Larven im Laichgewässer berichtet. Die jungen Molche, wissenschaftlich Juvenes genannt, gehen normalerweise mit einer Länge von etwa 30 mm an Land, wobei die Spanne mit 18–50 mm sehr groß ist. Anfangs findet man die Jungtiere im  direkten Randbereich der Gewässer.

Neotener Teichmolch; Foto: H. Laufer

Für den Teichmolch ist das Phänomen der Neotenie beschrieben. Man versteht darunter die Beibehaltung larvaler Merkmale, wie äußere Kiemen und Hautsäume am Rücken und Schwanz, und das gleichzeitige Eintreten der Geschlechtsreife. Neotene Molche leben dauerhaft im Wasser und können Spermatophoren absetzen bzw. Eier legen. In Mitteleuropa stellen solche Tiere aber die Ausnahme dar. Neben der Neotenie, deren Ursachen noch weitgehend unerforscht sind und möglicherweise mit Störungen im Bereich der Hirnanhangsdrüse (Hypophyse) und ihrer Botenstoffe (Hormone) zu tun haben, tritt bei Teichmolchen häufiger auch eine Entwicklungsverzögerung auf. Aufgrund von niedrigen Wassertemperaturen, zeitweiligem Nahrungsmangel oder Erkrankungen der Schilddrüse kommt es dann zu Verzögerungen bei der Metamorphose, die manchmal gar nicht oder viel später eintritt. Solche Dauerlarven werden meist nicht geschlechtsreif, sondern es führen Erkrankungen wie Kropfbildung zu ihrem schnellen Tode.

Nahrung

Teichmolchlarven fressen „mundgerechte“ Beutetiere; Foto: S. Meyer

Die Nahrungsaufnahme erfolgt bei Larven und adulten Tieren im Laichgewässer durch sog. Saug-Schnappen, wobei das Aufreißen des Maules einen Sog erzeugt, der die Nahrung in den Rachen spült. An Land ergreifen die Molche ihre Beute dagegen durch einfaches Zuschnappen mit den Kiefern. Die Beute wird meist optisch durch ihre Bewegung oder mittels Geruchserkennung geortet. Die Nahrung ist saisonal und regional recht unterschiedlich. Das Beutespektrum umfasst diverse „Kleintiere“ mit einer vordergründig zum Molch passenden Größe. Für adulte Teichmolche im Wasser  wurden v. a. folgende Beutetiere nachgewiesen: Larven von Zweiflüglern und Libellen, Hüpferlinge, Amphibienlarven und -eier, Muschelkrebse, Schwimmkäfer, Wasserasseln und Wasserflöhe. Weiter werden in der Literatur noch Mückenlarven, Wasserschnecken, Eintagsfliegenlarven, Köcherfliegenlarven und verschiedene Ringelwürmer (Tubifex, Schneckenegel) genannt. Somit dürfte ein nicht unerheblicher Teil der Tierwelt der Kleingewässer Mitteleuropas zum Beutespektrum des Teichmolches zählen; man bezeichnet solche Arten als Nahrungsgeneralisten. Alle kleinsten Formen der oben genannten Nahrungstiere sind zugleich auch Beutetiere der Teichmolchlarven. In diesem Zusammenhang muss noch erwähnt werden, dass das Massenauftreten von Teichmolchen in Kleinstgewässern die Fortpflanzung anderer Amphibienarten schwierig gestalten kann. So ist dokumentiert, dass Teichmolche die Laichballen von Spring- und Grasfrosch anfressen und vor allem den frisch aus dem Ei schlüpfenden Kaulquappen nachstellen; dabei machen sie auch vor Eiern und Larven der eigenen Art nicht halt. An Land fressen Teichmolche vor allem am Boden lebende Gliedertiere (Bodenarthropoden), wie Spinnen, Asseln, Hundertfüßer sowie viele Insektenarten und ihre Larven. Daneben werden aber auch Ringelwürmer (Regenwürmer, Enchyträen) sowie Schnecken (Gehäuse- und Nacktschnecken) gefressen.

Feinde

Ringelnattern gehören zu den Fressfeinden des Teichmolches; Foto: S. Meyer

Die Larven der Teichmolche werden von vielen räuberisch im Wasser lebenden Tierarten gefressen, z. B. von größeren Wasserkäfern und ihren Larven sowie Wasserwanzen. Auch alle ausgewachsenen Molche fressen Teichmolchlarven, und fast alle Fische kommen ebenso als Fressfeinde (Prädatoren) in Betracht. Frisch umgewandelte Jungmolche an Land werden außerdem von größeren Laufkäfern und von Vögeln, wie Star oder Elster, gefressen. Adulte Molche zählen zur Beute von See- und Teichfröschen, Ringel- und Würfelnattern, Blessrallen, Graureihern, Möwen, Zwergtauchern, Stockenten, Rohrweihen, Weißstörchen und Kranichen. Zufallsbeobachtungen dokumentieren noch weitere Vogelarten und auch einige Säugetiere als Fressfeinde (Spitzmäuse, Igel, Ratten, Schermäuse und Wiesel).

Überwinterung

Sowohl die umgewandelten Jungtiere als auch die adulten Teichmolche überwintern in der Regel an Land. Die mitteleuropäischen Laubwälder bieten den Vorteil, dass im Herbst eine Laubschicht den Boden bedeckt und damit für eine frostsichere Abdeckung sorgt. Weitere Winterquartiere finden sich unter Steinen und in Steinhaufen, in hohlen Baumstubben, im Lückensystem des verwitterten Gesteins, in Schotterhalden und Bahndämmen. Ähnlich gute Bedingungen zur Überdauerung der Winterzeit bieten vom Menschen errichtete Bauten wie Trockenmauern, Bergwerksstollen oder im Freien abgelagerte Materialstapel der überall vorhandenen Gewerbegebiete. Nicht selten verkriechen sich Teichmolche auch in unterirdische Kabelgräben oder in Kellerschächten, d. h., die vermeintliche „Eidechse“ im Keller ist in den meisten Fällen ein Molch, sehr häufig ein Teichmolch. Auch eine Überwinterung im Wasser wurde beim Teichmolch schon öfter beobachtet. Sie ist allerdings die Ausnahme. Dennoch wurden in den Wintermonaten beim Ablassen von Teichen, Ausbaggern von Gräben oder beim Fang von Wasserflöhen schon Teichmolche im Gewässer nachgewiesen. Die Überwinterung von Teichmolchlarven im Wasser ist, wie oben geschildert, ebenfalls ein bekanntes Phänomen.

Wanderverhalten

Während der Wanderphase sind Teichmolche eher unscheinbar gefärbt. Gut erkennbar sind die Kopffurchen mit Drüsenpunkten; Foto: A. Kwet

In Mitteleuropa scheint der größte Teil der Teichmolche eines Vorkommens jeweils im März an die Gewässer zu wandern. Es kommt aber oft vor, dass ein Teil der Männchen bereits Ende Februar die Wanderung beginnt, wenn die Temperaturen am Boden nur 3–5 °C betragen. Dabei wirken Niederschläge besonders nach einer vorhergehenden Trockenperiode förderlich. Trotz des jahreszeitlich frühen Beginns zieht sich die Anwanderung paarungsbereiter Tiere einer Population oft bis zum Juni hin. Dabei ist zu beobachten, dass meist nur innerhalb weniger Tage im April der Großteil der Tiere einer Population zusammen im Gewässer anzutreffen ist. Danach begeben sich einzelne Teichmolche schon wieder an Land oder wechseln auch zu benachbarten Gewässern. Das Ende der Anwanderung ist bei beiden Geschlechtern weit gestreut. Es liegt bei den Männchen zwischen Ende März und Mitte Mai und bei den Weibchen von Anfang April bis Mitte Juni. Unter Berücksichtigung vieler regionaler Besonderheiten ergibt sich für alle Vorkommen durchschnittlich ein 2–3-, seltener auch 4-monatiger Wasseraufenthalt, in Ausnahmefällen sind es sogar 5,5–6 Monate. Da bei fast allen bisherigen Beobachtungen die Tiere nicht individuell bekannt waren, lässt sich ein Gewässerwechsel oder ein zeitweiliger Aufenthalt an Land nur vermuten. In Studien mit markierten Tieren konnte allerdings nachgewiesen werden, dass die Landaufenthalte während der Laichzeit bei Männchen kürzer ausfallen als bei Weibchen. In der Regel dauert ein Landaufenthalt nicht länger als drei Wochen. Gegen Ende der Laichsaison ist oft zu beobachten, dass sich ein Großteil der Tiere tagsüber vermehrt an Land in Verstecken unter Holz, Laub, in der Krautschicht u. ä. aufhält und nur noch vereinzelt nachts in das Gewässer zurückkehrt. Dabei werden tägliche Streckenbis zu 10 m zurückgelegt. Die Abwanderung vom Laichgewässer findet regional unterschiedlich etwa von Mai bis Mitte Juli statt. Dabei suchen die Tiere meist gezielt die Sommerlebensräume auf und nutzen auf ihren Wanderungen Korridore wie Wege, Ackerränder oder Gräben. Die Abwanderung erfolgt meist in Schüben, die durch ergiebige Regenfälle gefördert werden. Auch Massenwanderungen von frisch umgewandelten Teichmolchen wurden schon beobachtet. Durchschnittlich wandert ein adulter Teichmolch 10–60 m zum Sommerlebensraum, in Einzelfällen sind aber auch Wanderungen über 400 m bis zu 1 km bekannt geworden. Handelt es sich um Neubesiedlungen von Gewässern, können diese Entfernungen in mehreren Etappen über Jahre zurückgelegt worden sein. Die Jungtiere können ebenfalls entlang von Wegen oder diffus verteilt im Gelände angetroffen werden. Die winzig kleinen Molche finden Schutz vor Trockenheit, indem sie Erdrisse oder Spaltenquartiere unter Substrat am Gewässerufer aufsuchen. Die Wanderungen der Jungtiere werden wesentlich durch die Witterung gesteuert, und man kann nach längerer Trockenheit bei einsetzendem Regen oft schon tagsüber aktive Jungtiere beobachten. Die Hauptmigrationszeit der Jungtiere liegt zwischen Ende Juli und Ende August. Im Sommer und Herbst legen Teichmolche innerhalb ihres Habitates nur noch kurze Wegstrecken zurück. Man findet sie wochenlang unter demselben Stein oder im gleichen Spalt, ausgenommen bei der nächtlichen Beutesuche. Herbstliche Wanderungen in die Nähe der Laichgewässer sind aus einigen Landesteilen dennoch bekannt. Das Winterquartier wird zwischen Ende September und Mitte November aufgesucht.

Textquelle: Aktionsbroschüre 2010: Der Teichmolch (download)